ग्लाइकोजन α-ग्लूकोज का एक मैक्रोमोलेक्यूल (लगभग 400 मिलियन डाल्टन का आणविक द्रव्यमान) है जिसमें α-1,6 ग्लाइकोसिडिक बॉन्ड के कारण 1:10 के अनुपात में मुख्य रूप से α-1,4 ग्लाइकोसिडिक बॉन्ड और प्रभाव होते हैं।
ग्लाइकोजन आरक्षित सामग्री का गठन करता है और लगातार अवक्रमित और पुनर्गठित होता है; पूरे शरीर कोशिका द्रव्यमान में, लगभग 100 ग्राम ग्लाइकोजन होता है: इसका अधिकांश भाग यकृत में होता है जहां यह मोबाइल होता है और इसलिए, अन्य अंगों के लिए आरक्षित के रूप में उपयोग किया जा सकता है (मांसपेशियों में ग्लाइकोजन मोबाइल नहीं है)।
एंजाइम जो ग्लाइकोजन के क्षरण और संश्लेषण को उत्प्रेरित करते हैं, वे सभी साइटोप्लाज्म में होते हैं, इसलिए एक विनियमन प्रणाली की आवश्यकता होती है जो एक पथ को निष्क्रिय कर देती है जब दूसरा सक्रिय होता है: यदि ग्लूकोज उपलब्ध है, तो बाद वाला ग्लाइकोजन (एनाबोलिज्म) में परिवर्तित हो जाता है। एक आरक्षित, इसके विपरीत, यदि ग्लूकोज के लिए c "की आवश्यकता होती है, तो ग्लाइकोजन अवक्रमित (अपचय) होता है।
ग्लाइकोजन के टूटने में मुख्य रूप से शामिल एंजाइम है ग्लाइकोजन फॉस्फोराइलेज; यह एंजाइम एक ग्लाइकोसिडिक α-1,4 बंधन को एक अकार्बनिक ऑर्थोफॉस्फेट का उपयोग लिटिक एजेंट के रूप में करने में सक्षम है: दरार फॉस्फोलाइटिक तरीके से होती है और ग्लूकोज 1-फॉस्फेट प्राप्त होता है।
एक शाखा बिंदु से पांच या छह इकाइयों पर, ग्लाइकोजन फॉस्फोरीलेस एंजाइम अब कार्य करने में सक्षम नहीं है, इसलिए यह ग्लाइकोजन से अलग हो जाता है और इसे एक डिरामीफाइंग एंजाइम द्वारा प्रतिस्थापित किया जाता है जो एक है ट्रांसफेरेज़: इस एंजाइम की उत्प्रेरक साइट में सी "एक" हिस्टिडीन है जो तीन सैकराइड इकाइयों को निकटतम ग्लाइकोसिडिक श्रृंखला में स्थानांतरित करने की अनुमति देता है (हिस्टिडाइन ग्लूकोज अणु के पहले कार्बन पर हमला करता है)। अभी उल्लेख किया गया एंजाइम है ग्लाइकोसिलट्रांसफेरेज़; इस एंजाइम की क्रिया के अंत में, केवल एक ग्लूकोज इकाई साइड चेन पर रहती है जिसमें पहला कार्बन मुख्य श्रृंखला में ग्लूकोज के छठे कार्बन से जुड़ा होता है। साइड चेन में अंतिम ग्लूकोज यूनिट की क्रिया द्वारा जारी किया जाता है "एंजाइम" α-1,6 ग्लाइकोसिडेस (यह एंजाइम डीरमाइजिंग एंजाइम के दूसरे भाग का गठन करता है); यह देखते हुए कि ग्लाइकोजन में शाखाएं 1:10 के अनुपात में हैं, मैक्रोमोलेक्यूल के पूर्ण क्षरण से हमें लगभग 90% ग्लूकोज 1-फॉस्फेट और लगभग 10% प्राप्त होता है। ग्लूकोज।
उपरोक्त एंजाइमों की क्रिया ग्लाइकोजन अणु से एक साइड चेन को समाप्त करने की अनुमति देती है; इन एंजाइमों की गतिविधि को तब तक दोहराया जा सकता है जब तक कि श्रृंखला का पूर्ण क्षरण न हो जाए।
आइए एक हेपेटोसाइट पर विचार करें; ग्लूकोज (आहार के माध्यम से आत्मसात), जब यह कोशिका में प्रवेश करता है तो ग्लूकोज 6-फॉस्फेट में परिवर्तित हो जाता है और इस प्रकार सक्रिय हो जाता है। ग्लूकोज 6-फॉस्फेट, की क्रिया द्वारा फॉस्फोग्लुकोम्यूटेज, ग्लूकोज 1-फॉस्फेट में बदल जाता है: उत्तरार्द्ध जैवसंश्लेषण का एक गैर-तत्काल अग्रदूत है; जैवसंश्लेषण में शर्करा के एक सक्रिय रूप का उपयोग किया जाता है जो कि एक डिफॉस्फेट से जुड़ी चीनी द्वारा दर्शाया जाता है: आमतौर पर यूरिडील्डिफॉस्फेट (यूडीपी)। ग्लूकोज 1- फॉस्फेट है फिर यूडीपी-ग्लूकोज में परिवर्तित हो गया, यह मेटाबोलाइट की क्रिया के तहत ग्लाइकोजन सिंथेज़ जो यूडीपी-ग्लूकोज को बढ़ते ग्लाइकोजन के एक गैर-कम करने वाले छोर से बांधने में सक्षम है: एक ग्लूकोसिडिक इकाई और यूडीपी के लम्बी ग्लाइकोजन प्राप्त होते हैं। यूडीपी को न्यूक्लियोसाइडेड डिफोस्फोकाइनेज एंजाइम द्वारा यूटीपी में परिवर्तित किया जाता है जो परिसंचरण में लौट आता है।
ग्लाइकोजन का अवक्रमण किसकी क्रिया द्वारा होता है? ग्लाइकोजन फॉस्फोराइलेज जो ग्लूकोज का एक अणु छोड़ता है और इसे ग्लूकोज 1-फॉस्फेट में बदल देता है। इसके बाद, फॉस्फोग्लुकोम्यूटेज ग्लूकोज 1-फॉस्फेट को ग्लूकोज 6-फॉस्फेट में परिवर्तित करता है।
ग्लाइकोजन को संश्लेषित किया जाता है, सबसे ऊपर, यकृत और मांसपेशियों में: जीव में 1-1.2 हेक्टोग्राम ग्लाइकोजन पूरे मांसपेशी द्रव्यमान में वितरित किया जाता है।
एक मायोसाइट का ग्लाइकोजन केवल इस कोशिका के लिए एक ऊर्जा आरक्षित का प्रतिनिधित्व करता है जबकि यकृत में निहित ग्लाइकोजन अन्य ऊतकों के लिए भी एक आरक्षित है, अर्थात इसे अन्य कोशिकाओं को ग्लूकोज के रूप में भेजा जा सकता है।
ग्लाइकोजन के क्षरण से मांसपेशियों में प्राप्त ग्लूकोज 6-फॉस्फेट को ऊर्जा की आवश्यकता के मामले में ग्लाइकोलाइसिस के लिए भेजा जाता है; यकृत में ग्लूकोज 6-फॉस्फेट किस क्रिया द्वारा ग्लूकोज में परिवर्तित हो जाता है? ग्लूकोज 6-फॉस्फेट फॉस्फेटस (हेपेटोसाइट्स की विशेषता एंजाइम) और रक्तप्रवाह में पहुंचा दिया जाता है।
ग्लाइकोजन सिंथेज़ और ग्लाइकोजन फॉस्फोराइलेज़ दोनों ग्लाइकोजन की गैर-घटाने वाली इकाइयों पर काम करते हैं, इसलिए एक हार्मोनल संकेत होना चाहिए जो एक मार्ग के सक्रियण और दूसरे (या इसके विपरीत) को अवरुद्ध करने का आदेश देता है।
प्रयोगशाला में ग्लाइकोजन फास्फोराइलेज का दोहन करके और बहुत अधिक मात्रा में ग्लूकोज 1-फॉस्फेट का उपयोग करके ग्लाइकोजन श्रृंखला को लंबा करना संभव था।
कोशिकाओं में, ग्लाइकोजन फॉस्फोरिलेज़ केवल अवक्रमण प्रतिक्रिया को उत्प्रेरित करता है क्योंकि मेटाबोलाइट्स की सांद्रता निम्न प्रतिक्रिया के संतुलन को दाईं ओर स्थानांतरित करने के लिए होती है (अर्थात ग्लाइकोजन के क्षरण की ओर):
आइए ग्लाइकोजन फॉस्फोरिलेज की क्रिया के तंत्र को देखें: एसिटल ऑक्सीजन (जो ग्लूकोज इकाइयों के बीच एक सेतु का काम करता है) फॉस्फोरिल के हाइड्रोजन से बांधता है: एक प्रतिक्रिया मध्यवर्ती एक कार्बोकेशन द्वारा दिया जाता है (ग्लूकोज पर जो सभी है " छोर) जिससे फॉस्फोरिल (पाई) बहुत जल्दी बंध जाता है।
ग्लाइकोजन फॉस्फोराइलेज को एक कॉफ़ेक्टर की आवश्यकता होती है जो पाइरिडोक्सल फॉस्फेट है (यह अणु ट्रांसएमिनेस के लिए एक कॉफ़ेक्टर भी है): इसमें आंशिक रूप से प्रोटोनेटेड फॉस्फोरिल होता है (पाइरिडोक्सल फॉस्फेट एक हाइड्रोफोबिक वातावरण से घिरा होता है जो इससे बंधे प्रोटॉन की उपस्थिति को सही ठहराता है)। फॉस्फोरिल (पाई) एक प्रोटॉन को ग्लाइकोजन में स्थानांतरित करने में सक्षम है क्योंकि यह फॉस्फोरिल फिर पाइरिडोक्सल फॉस्फेट के आंशिक रूप से प्रोटोनेटेड फॉस्फोरिल से प्रोटॉन को पुनः प्राप्त करता है। शारीरिक पीएच पर, फॉस्फोरिल अपने प्रोटॉन को खो देता है और पूरी तरह से अवक्षेपित रहता है, इसकी संभावना बहुत कम है।
आइए अब देखें कि फॉस्फोग्लुकोम्यूटेज कैसे काम करता है। यह एंजाइम, उत्प्रेरक साइट में, फॉस्फोराइलेटेड सेरीन का अवशेष प्रस्तुत करता है; सेरीन फॉस्फोरिल को ग्लूकोज 1-फॉस्फेट (स्थिति छह में) देता है: ग्लूकोज 1,6-बिस्फोस्फेट थोड़े समय के लिए बनता है, फिर सेरीन को फॉस्फोरिल को स्थिति एक में ले जाकर रिफॉस्फोरिलेटेड किया जाता है। फॉस्फोग्लुको म्यूटेज दोनों दिशाओं में काम कर सकता है, यानी ग्लूकोज 1-फॉस्फेट को ग्लूकोज 6-फॉस्फेट में परिवर्तित करना या इसके विपरीत; यदि ग्लूकोज 6-फॉस्फेट का उत्पादन होता है, तो इसे सीधे ग्लाइकोलाइसिस में, मांसपेशियों में भेजा जा सकता है, या यकृत में ग्लूकोज में परिवर्तित किया जा सकता है।
एंजाइम यूरिडिल फॉस्फोग्लुको ट्रांसफ़ेज़ (या यूडीपी ग्लूकोज पाइरोफॉस्फोरिलेज़) फॉस्फोरिल ए से जुड़कर यूटीपी को ग्लूकोज 1-फॉस्फेट ट्रांसफर रिएक्शन उत्प्रेरित करता है।
अभी वर्णित एंजाइम एक पाइरोफॉस्फोराइलेज है: यह नाम इस तथ्य के कारण है कि अभी वर्णित एक के विपरीत प्रतिक्रिया एक पाइरोफॉस्फोराइलेशन है।
वर्णित के रूप में प्राप्त यूडीपी ग्लूकोज, एक मोनोसैकराइड इकाई द्वारा ग्लाइकोजन श्रृंखला को लंबा करने में सक्षम है।
पाइरोफॉस्फेट वाले उत्पाद को समाप्त करके यूडीपी ग्लूकोज के निर्माण की दिशा में प्रतिक्रिया विकसित करना संभव है; एंजाइम पायरोफॉस्फेटस पाइरोफॉस्फेट को ऑर्थोफॉस्फेट (एनहाइड्राइड का हाइड्रोलिसिस) के दो अणुओं में परिवर्तित करता है और ऐसा करने में, पाइरोफॉस्फेट की सांद्रता को इतना कम रखता है कि यूडीपी ग्लूकोज के गठन की प्रक्रिया को थर्मोडायनामिक रूप से अनुकूल बनाया जा सके।
जैसा कि उल्लेख किया गया है, यूडीपी ग्लूकोज, ग्लाइकोजन सिंथेज़ की क्रिया के लिए धन्यवाद, ग्लाइकोजन श्रृंखला को लंबा करने में सक्षम है।
प्रभाव (1:10 के अनुपात में) इस तथ्य के कारण हैं कि, जब एक ग्लाइकोजन श्रृंखला में 20-25 इकाइयां होती हैं, तो एक शाखा एंजाइम (जिसके उत्प्रेरक साइट पर "हिस्टिडीन होता है) हस्तक्षेप करता है, जो एक श्रृंखला को स्थानांतरित करने में सक्षम होता है 7 -8 ग्लाइकोसिडिक इकाइयाँ आगे 5-6 इकाइयों के बहाव में: इस प्रकार एक नई शाखाएँ उत्पन्न होती हैं।
तंत्रिका उत्पत्ति के कारणों के लिए या यदि शारीरिक परिश्रम के कारण ऊर्जा की आवश्यकता होती है, तो एड्रेनालाईन अधिवृक्क ग्रंथियों से स्रावित होता है।
एड्रेनालाईन (और नॉरएड्रेनालाईन) की लक्षित कोशिकाएं यकृत, मांसपेशियों और वसा ऊतक की होती हैं (बाद में ट्राइग्लिसराइड्स का क्षरण होता है और फैटी एसिड का संचलन होता है: परिणामस्वरूप, माइटोकॉन्ड्रिया 6-फॉस्फेट में ग्लूकोज का उत्पादन होता है, ताकि ग्लाइकोलाइसिस के लिए भेजा जाता है, जबकि एडिपोसाइट्स में, ग्लूकोज 6-फॉस्फेट एंजाइम ग्लूकोज 6-फॉस्फेट फॉस्फेट की क्रिया द्वारा ग्लूकोज में बदल जाता है और ऊतकों को निर्यात किया जाता है)।
आइए देखें, अब एड्रेनालाईन की क्रिया के तौर-तरीके। एड्रेनालाईन कोशिका झिल्ली (मायोसाइट्स और हेपेटोसाइट्स) पर रखे गए एक रिसेप्टर से बांधता है और यह सेल के अंदर से बाहर से सिग्नल के अनुवाद को निर्धारित करता है। प्रोटीन किनेज सक्रिय होता है जो सिस्टम पर एक साथ कार्य करता है जो ग्लाइकोजन के संश्लेषण और गिरावट को नियंत्रित करता है:
ग्लाइकोजन सिंथेज़ दो रूपों में मौजूद है: एक डीफॉस्फोराइलेटेड (सक्रिय) रूप और एक फॉस्फोराइलेटेड (निष्क्रिय) रूप; प्रोटीन किनेज ग्लाइकोजन सिंथेज़ को फॉस्फोराइलेट करता है और इसकी क्रिया को रोकता है।
ग्लाइकोजन फॉस्फोराइलेज दो रूपों में मौजूद हो सकता है: एक सक्रिय रूप जिसमें एक फॉस्फोराइलेटेड सेरीन मौजूद होता है और एक निष्क्रिय रूप जिसमें सेरीन डीफॉस्फोराइलेटेड होता है। ग्लाइकोजन फॉस्फोराइलेज एंजाइम द्वारा सक्रिय किया जा सकता है ग्लाइकोजन फॉस्फोराइलेज किनेज. ग्लाइकोजन फॉस्फोराइलेज किनेज सक्रिय है अगर यह फॉस्फोरिलेटेड है और निष्क्रिय है अगर यह डीफॉस्फोरिलेटेड है; प्रोटीन कीनेज में ग्लाइकोजन फॉस्फोरिलेज किनेज सब्सट्रेट के रूप में होता है, अर्थात यह बाद वाले को फॉस्फोराइलेट (और, इसलिए, सक्रिय) करने में सक्षम होता है, जो बदले में, ग्लाइकोजन फॉस्फोराइलेज को सक्रिय करता है।
एक बार एड्रेनालाईन संकेत समाप्त हो जाने के बाद, कोशिका पर इसका प्रभाव भी समाप्त हो जाना चाहिए: फॉस्फेट एंजाइम तब प्रोटीन प्रजातियों पर हस्तक्षेप करते हैं।