यदि कोई कोशिका अवायवीय स्थितियों में काम करती है, तो यह ग्लूकोज को लैक्टेट में परिवर्तित करके ऊर्जा पैदा करती है और, कोरी चक्र के माध्यम से, बाद वाले का निपटान करती है; यदि ऑक्सीजन उपलब्ध है (इसलिए आराम की स्थिति में), तो 90% से अधिक ग्लूकोज एरोबिक रूप से खपत होता है और केवल शेष 10%, अवायवीय रूप से। जब एरोबिक मार्ग की तुलना में अधिक एटीपी की आवश्यकता होती है (उदाहरण के लिए जब मांसपेशियां तनाव में होती हैं), तो अतिरिक्त आपूर्ति अवायवीय चयापचय द्वारा प्रदान की जाती है (हम ऑक्सीजन की कमी की स्थिति में हैं: सांस की तकलीफ, थकान साँस लेने में, आदि): ग्लूकोनोजेनेसिस के माध्यम से लैक्टेट (जो ग्लाइकोलाइसिस से प्राप्त होता है) को ग्लूकोज में परिवर्तित करके इस चयापचय को तेज करना आवश्यक है।
माइटोकॉन्ड्रिया में एरोबिक चयापचय विकसित होता है।
एरोबिक चयापचय में पाया जाने वाला पहला एंजाइम है पाइरूवेट डिहाइड्रोजनेज; यह कहना अधिक सटीक है कि पाइरूवेट डिहाइड्रोजनेज एक एंजाइम के बजाय एक एंजाइम कॉम्प्लेक्स है, क्योंकि यह 48-60 प्रोटीन इकाइयों का एक समूह है जिसमें तीन उत्प्रेरक साइट उत्तराधिकार में कार्य करती हैं।
पाइरूवेट डिहाइड्रोजनेज निम्नलिखित प्रतिक्रिया (रेडॉक्स) उत्प्रेरित करता है:
पाइरूवेट + एनएडी + + सीओए-एसएच → एसिटाइल सीओए + एनएडीएच + एच + + सीओ2
सीओए-एसएच कोएंजाइम ए है: यह पैंटोथेनिक एसिड का व्युत्पन्न है; एसिटाइल कोएंजाइम ए एक थायोस्टर है। यह एक रेडॉक्स प्रक्रिया है क्योंकि पाइरूवेट का पहला कार्बन ऑक्सीकरण संख्या तीन से ऑक्सीकरण संख्या चार (यह ऑक्सीकृत) में जाता है और पाइरूवेट का दूसरा कार्बन ऑक्सीकरण संख्या दो से ऑक्सीकरण संख्या तीन (यह ऑक्सीकृत) में जाता है। फिर पाइरूवेट का ऑक्सीकरण होता है (यह पूरी तरह से दो इलेक्ट्रॉनों को खो देता है) और एनएडी कम हो जाता है।
जैसा कि उल्लेख किया गया है, पाइरूवेट डिहाइड्रोजनेज में तीन प्रकार की एंजाइमेटिक गतिविधि होती है, प्रत्येक अपने स्वयं के उत्प्रेरक कॉफ़ेक्टर द्वारा समर्थित होती है:
- थायमिन पाइरोफॉस्फेट (यह विटामिन बी 1 का व्युत्पन्न है); यह अवक्षेपित रूप में सक्रिय है: एक कार्बनियन बनता है।
- लिपोएमाइड (यह लिपोइक एसिड का व्युत्पन्न है); इसमें एक बहुत ही प्रतिक्रियाशील डाइसल्फ़ाइड ब्रिज होता है।
- फ्लेविन एडेनिन डाइन्यूक्लियोटाइड (यह विटामिन बी 2 का व्युत्पन्न है); यह रेडॉक्स गुणों वाला एक न्यूक्लियोटाइड है: इसका रेडॉक्स केंद्र फ्लेविन से बना होता है।
यूकेरियोटिक कोशिकाओं में, एरोबिक चयापचय कोशिका के विशेष अंगों में होता है जो माइटोकॉन्ड्रिया हैं; बैक्टीरिया में ग्लूकोज और अन्य प्रजातियों का चयापचय कोशिका में होता है लेकिन कोई विशेष अंग नहीं होते हैं।
जब पाइरूवेट एक माइटोकॉन्ड्रियन में प्रवेश करता है, तो यह "पाइरूवेट कार्बोक्सिलेज की क्रिया के अधीन होता है यदि ग्लूकोनेोजेनेसिस (प्रारंभिक सामग्री के पुनर्निर्माण के लिए) करने की आवश्यकता होती है, या यदि ऊर्जा उत्पादन के लिए आवश्यक हो तो इसे पाइरूवेट डिहाइड्रोजनेज के अधीन किया जा सकता है: "एसिटाइल कोएंजाइम ए जो एरोबिक चयापचय द्वारा बनता है, पाइरूवेट कार्बोक्सिलेज की क्रिया को उत्तेजित करता है, इसलिए, यह ग्लूकोनोजेनेसिस को बढ़ावा देता है और पाइरूवेट डिहाइड्रोजनेज की क्रिया को कम करता है।
आइए अब देखें कि पाइरूवेट डिहाइड्रोजनेज कैसे काम करता है; सबसे पहले, थायमिन पाइरोफॉस्फेट की क्रिया से पाइरूवेट का डीकार्बोक्सिलेशन होता है।
एक अम्लीय वातावरण एरोबिक चयापचय को बाधित कर सकता है क्योंकि थायमिन पायरोफॉस्फेट का आयनिक रूप सक्रिय है जो अम्लीय पीएच पर प्रोटोनेटेड होगा और डीकार्बाक्सिलेशन नहीं होगा।
डीकार्बोक्सिलेशन एक कठिन प्रतिक्रिया है क्योंकि कार्बन-कार्बन बंधन को तोड़ा जाना है; इस मामले में प्रतिक्रिया थर्मोडायनामिक रूप से इस तथ्य के पक्ष में है कि प्रतिक्रिया मध्यवर्ती (हाइड्रॉक्सीएथिल-थायमिन पाइरोफॉस्फेट) प्रतिध्वनि देता है (अणु के पी-इलेक्ट्रॉनों को डेलोकलाइज़ किया जाता है): हाइड्रॉक्सीएथाइल-थायमिन पाइरोफॉस्फेट तीन संभावित रूपों (प्रतिध्वनि के) में मौजूद है और यह इसे काफी स्थिर बनाता है। इसके अलावा, आयनिक रूप में हाइड्रॉक्सीएथाइल-थायमिन पाइरोफॉस्फेट लंबे समय तक जीवित रहता है ताकि लिपोएमाइड के डाइसल्फ़ाइड ब्रिज (पाइरूवेट डिहाइड्रोजनेज का दूसरा उत्प्रेरक कॉफ़ेक्टर) के साथ बातचीत कर सके; डाइसल्फ़ाइड ब्रिज एक ऑसिलेटिंग आर्म है (यह पर स्थित है एक लंबी लचीली श्रृंखला का अंत) और एंजाइम परिसर में एक उत्प्रेरक साइट से दूसरे में जा सकते हैं।
फिर लाइपोमाइड, डाइसल्फ़ाइड ब्रिज के माध्यम से, हाइड्रॉक्सीएथिल-थायमिन पाइरोफ़ॉस्फेट को बांधता है: एसिटाइल लिपोमाइड प्राप्त होता है। यह पाइरूवेट डिहाइड्रोजनेज कॉम्प्लेक्स के पहले एंजाइम द्वारा उत्प्रेरित ट्रांससेटाइलेशन प्रतिक्रिया का पहला चरण है; इस चरण में यह बीच के एक बंधन को तोड़ दिया गया था हाइड्रॉक्सिल समूह और थायमिन पाइरोफॉस्फेट जो अपने मूल रूप में लौट आए: एक रेडॉक्स प्रतिक्रिया हुई जिसमें डाइसल्फ़ाइड ब्रिज ने हाइड्रॉक्सिल समूह की ओर एक ऑक्सीडेंट (दो सल्फर परमाणु कम) के रूप में कार्य किया, जिसे एसिटाइल में ऑक्सीकृत किया गया।
इस चरण के बाद, लिपोएमाइड की दोलन भुजा चलती है और पाइरूवेट डिहाइड्रोजनेज के दूसरे एंजाइम के पास पहुंचती है जो एसिटाइल समूह को अपने साथ ले जाकर वास्तविक ट्रांसएसेटाइलेस गतिविधि करता है: दूसरे एंजाइम द्वारा उत्प्रेरित ट्रांससेटाइलेशन प्रतिक्रिया का दूसरा चरण होता है; इस तरह हमने एसिटाइल कोएंजाइम ए प्राप्त किया है। अब लिपोएमाइड को बहाल करना आवश्यक है जो कम रूप में है: पाइरूवेट डिहाइड्रोजनेज का तीसरा एंजाइम हस्तक्षेप करता है जो लिपोएमाइड को फिर से तैयार करता है और इसके इलेक्ट्रोड को एफएडी में स्थानांतरित करता है जो एफएडीएच 2 में कम हो जाता है। युगल FAD / FADH2 दो अलग-अलग मोनोइलेक्ट्रॉनिक चरणों में या एकल बायइलेक्ट्रोनिक चरण में रेडॉक्स जोड़ी के रूप में कार्य कर सकता है।
FADH2 तुरंत अपने इलेक्ट्रॉनों को NAD + प्राप्त करने वाले FAD और NADH + H + को देता है।
वर्णित के रूप में प्राप्त एसिटाइल कोएंजाइम ए, क्रेब्स चक्र (या ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड का चक्र) के लिए प्रारंभिक उत्पाद है।
